揭示脊椎動(dòng)物異源多倍體亞基因組演化的動(dòng)態(tài)歷史

作者：羅靜 2020-5-28

多倍化現(xiàn)象在脊椎動(dòng)物中極為罕見(jiàn)；多倍體脊椎動(dòng)物在多倍化發(fā)生和其后的二倍化進(jìn)程中可能經(jīng)歷基因組休克效應(yīng)。但對(duì)于相關(guān)演化遺傳機(jī)制是什么、機(jī)制是否相同等問(wèn)題，存在不同假說(shuō)和許多尚待澄清的問(wèn)題（PNAS 2016及其他文獻(xiàn)）。在張亞平院士領(lǐng)導(dǎo)下，云南大學(xué)省部共建云南生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室羅靜教授、中科院昆明動(dòng)物研究所呂雪梅研究員、湖南師范大學(xué)劉少軍院士、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)陳增建教授、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)基因組研究所阮玨研究員和廈門大學(xué)徐鵬教授等帶領(lǐng)的團(tuán)隊(duì)聯(lián)合攻關(guān)，以鯉亞科魚類基因組為研究對(duì)象，對(duì)脊椎動(dòng)物異源多倍體基因組的亞基因組演化問(wèn)題進(jìn)行了深入的研究。

　　由于鯉亞科魚類在演化歷史上可能經(jīng)歷了四輪之多的全基因組加倍事件，染色體數(shù)目達(dá)到約100條之多，且其第四輪全基因組加倍事件是伴隨一次遠(yuǎn)緣雜交事件發(fā)生（Ma et al.2014.Curr Mol Med），而這一類群的二倍體直系祖先均已滅絕，這為鯉亞科魚類基因組的測(cè)序、組裝和亞基因組鑒別引入巨大的難度（Xu et al. 2015.Nat Genet; Xu et al. 2019.Nat Commun; Yang et al. 2016. BMC Biol.; Chen et al. 2019.Sci Adv）。團(tuán)隊(duì)合作通過(guò)利用長(zhǎng)讀長(zhǎng)三代測(cè)序、Bionano光學(xué)圖譜和染色質(zhì)構(gòu)象捕獲測(cè)序技術(shù)對(duì)紅鯽（goldfish, Carassius auratus red var.）基因組進(jìn)行從頭組裝，獲得50條染色體的單倍型參考基因組，完整性和準(zhǔn)確性均高于近期發(fā)表的金魚、鯉魚基因組。同時(shí)基于鯉亞科、鲃亞科、裂腹魚亞科代表物種的線粒體基因組和全基因組標(biāo)記的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)構(gòu)建和比較，首次成功對(duì)紅鯽兩個(gè)亞基因組的母系和父系親本來(lái)源進(jìn)行了清晰的劃分。

　　通過(guò)重建鯉亞科魚類的多倍化演化歷史，發(fā)現(xiàn)鯽魚、鯉魚和金線鲃共同起源于13.8~15.1百萬(wàn)年前的一次古異源多倍化事件。比較基因組學(xué)和多組織、多胚胎發(fā)育時(shí)期轉(zhuǎn)錄組和DNA甲基化的比較分析結(jié)果表明，紅鯽與異源多倍體植物和爪蟾基因組中非對(duì)稱的演化模式呈現(xiàn)明顯不同：1）紅鯽的父系和母系來(lái)源的亞基因組均沒(méi)有顯著的大規(guī)模非對(duì)稱性丟失和演化速率偏向性，兩個(gè)亞基因組在整個(gè)二倍化進(jìn)程中一直經(jīng)歷交替的非對(duì)稱性功能丟失；2）雖然兩個(gè)亞基因組的同源基因?qū)傮w呈現(xiàn)平衡表達(dá)，有趣的是，兩個(gè)基因拷貝隨胚胎發(fā)育時(shí)間的推進(jìn)發(fā)生表達(dá)優(yōu)勢(shì)的切換；3）同源基因拷貝的表達(dá)與DNA甲基化的變化呈負(fù)相關(guān)，但甲基化并不能解釋同源基因?qū)υ谂咛グl(fā)育進(jìn)程中的表達(dá)優(yōu)勢(shì)切換模式，這提示可能存在更復(fù)雜的調(diào)控機(jī)制決定同源基因?qū)Φ谋磉_(dá)。以上結(jié)果說(shuō)明異源多倍體物種的演化策略具有多樣性。在多倍化之后的二倍化進(jìn)程中，鯉亞科魚類具有其獨(dú)特的演化策略，以平衡亞基因組的穩(wěn)定和多樣化。這為研究異源多倍體脊椎動(dòng)物的基因組演化和功能提供了新的思路。

　　該工作以“From asymmetrical to balanced genomic diversification during rediploidization: subgenomic evolution in allotetraploid fish”為題發(fā)表在期刊Science Advances（https://advances.sciencemag.org/content/6/22/eaaz7677），云南大學(xué)的羅靜教授，博士后柴靜，中科院北京基因組研究所的博士生文艷玲，湖南師范大學(xué)的陶敏博士，云南大學(xué)的博士生林國(guó)亮為共同第一作者，張亞平院士、呂雪梅研究員、劉少軍院士、陳增建教授、阮玨研究員和徐鵬教授為共同通訊作者。

　　該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金委、云南省科學(xué)技術(shù)廳、農(nóng)業(yè)部現(xiàn)代農(nóng)業(yè)體系建設(shè)專項(xiàng)資金、湖南省科技重大專項(xiàng)課題、第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究、中國(guó)科學(xué)院“西部之光—西部引進(jìn)人才”項(xiàng)目、博士后創(chuàng)新人才支持計(jì)劃、中國(guó)博士后科學(xué)基金的支持。

圖1：紅鯽基因組組裝質(zhì)量比較、共線性及鯉亞科魚類多倍化演化歷史重建。(A)紅鯽基因組組裝質(zhì)量；(B) 紅鯽與鯉魚的亞基因組共線性分析結(jié)果；(C) 基于系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系重建鯉亞科基因組的異源多倍化演化歷史；(D) 基于單拷貝直系同源基因構(gòu)建的物種樹(shù)。